Review of the family Rivulidae (Cyprinodontiformes, Aplocheiloidei) and a molecular and morphological phylogeny of the annual fish genus Austrolebias Costa 1998

Abstract

ABSTRACT The family Rivulidae is the fourth most diverse clade of Neotropical fishes. Together with some genera of the related African family Nothobranchiidae, many rivulids exhibit a characteristic annual life cycle, with diapausing eggs and delayed embryonic development, which allows them to survive in the challenging seasonal ponds that they inhabit. Rivulidae also includes two species known as the only the self-fertilizing vertebrates and some species with internal fertilization. The first goal of this article is to review the systematics of the family considering phylogenetic relationships and synapomorphies of subfamilial clades, thus unifying information that is dispersed throughout the literature. From this revision, it is clear that phylogenetic relationships within Rivulidae are poorly resolved, especially in one of the large clades that compose it, the subfamily Rivulinae, where conflicting hypotheses of relationships of non-annual and annual genera are evident. The second goal of this work is to present an updated phylogenetic hypothesis (based on mitochondrial, nuclear, and morphological information) for one of the most speciose genus of Rivulidae, Austrolebias. Our results confirm the monophyly of the genus and of some subgeneric clades already diagnosed, but propose new relationships among them and their species composition, particularly in the subgenus Acrolebias.

RESUMEN La familia Rivulidae es el cuarto clado más diverso dentro de los peces Neotropicales. Junto con algunos géneros de la familia Nothobranchiidae, muchos rivulidos presentan un característico ciclo de vida anual, con huevos resistentes a la desecación y embriones con diapausas que les permiten sobrevivir en los ambientes estacionales donde habitan. Los Rivulidae presentan también dos especies consideradas como los únicos vertebrados hermafroditas suficientes y algunas especies con inseminación interna. El primer objetivo de este artículo es actualizar la sistemática de la familia considerando las relaciones filogenéticas y las sinapomorfías de los clados que la componen, reuniendo información que se encuentra dispersa en la literatura. De esta revisión surge que las relaciones filogenéticas dentro de Rivulidae están todavía sin resolver, especialmente en uno de los grandes clados que la componen, la subfamilia Rivulinae, donde relaciones conflictivas entre géneros anuales y no anuales son evidentes. El segundo objetivo de este trabajo es presentar una hipótesis filogenética, basada en datos morfológicos, mitocondriales y nucleares, de uno de los géneros más diversos de la familia, el género Austrolebias. Nuestros resultados confirman la monofilia del género y de algunos clados subgenéricos previamente definidos, y propone nuevas relaciones entre ellos, particularmente de las especies del subgénero Acrolebias.